세포핵

細胞核 / Cellular nucleus

세포의 핵. 진핵세포에 존재하며 세포 내 DNA의 대부분을 가지고 있으며, 전사를 단백질 합성을 조절하여 세포의 활동을 조절한다. 이중층 이중막인 핵막으로 세포질과 구분되어 있고, 핵막은 물질이 통과할 수 있는 핵공(核孔)이라는 작은 구멍을 선택적으로 가지고 있다. [1]

核膜
nuclear membrane

외막과 내막으로 구분할 수 있다. 두 막은 핵공복합체를 통해 서로 연결되어있지만, 각 핵막의 단백질 구성비는 서로 다르다.

핵의 기원으로는 하나의 원핵세포가 다른 원핵세포 또는 바이러스를 삼키고, 이렇게 삼켜진 것이 원시적인 핵이 되었다는 세포 내 공생설이 유력하다. 핵의 이중막은 이때 생겼다는 것으로 설명할 수 있다.

핵막 간극(perinuclear space)은 두 이중막 사이의 공간이다.

外膜
outer nuclear membrane

다른 이중막 세포소기관과는 달리 핵 외막은 상당히 정교하며, 현대 진핵세포에서는 세포 전체에 걸친 네트워크가 형성되어 있어 세포기질 대부분과 연결되어 있다. 특히 외막은 소포체[2]와 연결되어있으며, 단백질 구성비율도 소포체와 매우 비슷하다. 다만 소포체는 핵과 다른 기능을 많이 수행하기 때문에, 별도의 세포소기관으로 본다.

內膜
inner nuclear membrane

내막은 염색질을 고정하는 역할을 하는 단백질과, 핵막층(nuclear lamina)이라는 것을 가지고 있다. 이 핵막층은 단백질로 만들어진 그물망 모양의 구조체인데, 핵의 모양을 유지시켜 주는 역할을 한다.

核孔複合體
nuclear pore complex

NPC라고 약칭되며, 이를 이루는 단백질들을 NPC 단백질 혹은 뉴클레오포린(Nucleoporins핵공단백질,(약칭)nups)라고 부른다.

특정한 분자가 핵으로 유입되고 배출되는 과정을 조절한다. 핵공(核孔,nuclear pore)의 중요한 특징은 여러 층의 고리가 포개어져 두 핵막에 걸쳐 있으며[3], 세포 기질(세포질)까지 뻗어 있는 필라멘트형 단백질인 피브릴(Fibril)과 연결되고, 이에 상보적으로 핵질을 향해 뻗어 있는 피브릴과도 연결되어 왕관 또는 바구니 같은 구조를 이룬다는 것이다.

핵공 수송의 중요한 특징은 양방향성이라는 것이다. 이는 세포기질과 핵질 사이의 물질 출입이 양방향으로 일어난다는 것을 의미한다. 대부분의 핵단백질은 핵 내외에서 기능을 수행해야 하기 때문에 양쪽에서 안정된 상태를 유지해야 한다. 따라서 소기관을 목적지로 하는 단백질의 수송기작과는 달리, 양방향성인 핵공 수송은 핵공을 통과하는 단백질의 3차 구조[4]를 파괴하지 않는다.

이를 위해 NPC는 꽤 크기가 크고(지름 80-145 nm), 친수성이기 때문에 작은 친수성 분자들은 쉽게 통과하는 편이다. 대체로 분자량 5만 이하의 분자들을 통과시키지만, 가끔 분자량이 6만이 넘는 단백질들도 어렵사리나마 통과한다! 물질수송통로인데도 개나소나 지나다닐 지경. 그래도 정말 중요한 단백질들, 이를테면 DNA 중합 효소나 RNA 중합 효소 같은 단백질들은 통과할 수가 없어서, 능동수송으로만 통과가 가능하다.

핵 내부로 들어가거나 핵으로부터 방출을 허용하는 신호서열을 각각 핵위치 서열(nuclear localization sequences, NLS)과 핵방출 서열(nuclear export sequences, NES)라고 한다. 일종의 입장권 또는 통행권 같은 개념으로서, 약 10개 정도의 아미노산으로 이루어진 작은 서열이다. 예를 들어, 핵 내부로 들어가는 단백질인 히스톤 단백질[5]의 경우, 핵위치 서열은 갖고 있지만 핵방출 서열을 갖지 않는다.

이들 신호서열은 핵공복합체에 존재하는 수용체 단백질인 importin과 exportin에 각각 결합하여 핵공복합체를 통한 수송을 허용한다.

인(仁, Nucleolus) 또는 핵소체(核小體)라고도 함. 인(생물학)문서 참조.

일반적으로 NPC(핵공복합체)가 형성한 핵공(nuclear pore,核孔)은 단순히 물리적 빈 공간으로 이해하기 보다는 이 빈공간이 젤 같은 선택적 투과 기능을 갖는 단백질(FG-Nups) 메꿈이 동시에 일어난다는 사실로 부터 NPC와 핵공을 함께 하나의 시스템으로 이해해보는 관점도 주요하다고 할 수 있다. 이는 NPC 내부가 완전히 비어 있지 않으며, 선택적 장벽 역할을 하는 FG-Nups 단백질(핵공 단백질 내의 반복적인 페닐알라닌-글리신 모티프)의 존재로 이해해볼 수 있다.
FG-Nups(Phenylalanine-glycines) 단백질은 젤과 같은 상태를 형성하여 물리적 공간을 채우고, 특정 분자의 이동만 허용할 수 있다.

NPC(핵공복합체)는 약 30가지 핵공 단백질(Nucleoporins, Nups)로 이루어진 대형 단백질 복합체이다. 각 NPC는 약 1,000개 이상의 단백질로 이루어져 있으며, 물리적 빈공간인 핵공(nuclear pore,核孔)을 형성하며 이를 복잡한 구조로 둘러싸게 된다.

FG-Nups(Phenylalanine-glycine nucleoporins)은 핵공이 입출력에서 분자를 크기(약40kDa전후), 신호(NLS,NES수송신호단백질의 아미노산 서열), 친화도(특정분자적,선택적 수송속도)에 따라 다르게 처리하는 실례를 보여준다.
한편 NLS수송신호(인풋)는 DNA 복제와 합성 개시등과 관련해서 그리고 NES수송신호(아웃풋)에는 mRNA등과 관련해서 주요한 그 역할을 이히해볼 수 있다.

세포분열 때는 분해되는데, 핵막층을 구성하는 성분들만은 남아있다가 세포분열 후기에 다시 모인다. 이 핵막층 주변에 지질들이 모여 다시 세포막을 형성하는 동시에, 세포 항목에도 나오는 Ran-GTPase가 염색체가 핵막층에 고정되는 동시에 염색체를 끌어당겨 핵 안에 돌아오도록 만든다. 그리고 세포막이 형성된 다음 NPCs가 세포질에서 필요한 단백질들을 다시 끌어오면, 핵 재생 완료!